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本文作者：沈丹婷劉曉嵩唐東梅黃丹楓作者單位：上海交通大學農(nóng)業(yè)與生物學院

菠菜是黎科菠菜屬一、二年生草本植物，是主要的綠葉菜作物之一［1］，原產(chǎn)于溫帶南部地區(qū)，是綠葉蔬菜中耐寒力最強的一種蔬菜，但不耐高溫，高溫下出苗困難，死苗率高［2］，溫度高于25℃時生長受阻，產(chǎn)量低品質(zhì)差，甚至死亡［3］。上海地區(qū)夏季平均最高溫度在30～35℃，而中國市場上的菠菜品種多由國外引進，沒有針對高溫季節(jié)的栽培品種，因此目前上海地區(qū)的菠菜栽培主要集中在秋冬季節(jié)。在生產(chǎn)和研究中，常采取適當?shù)脑耘啻胧┖瓦x育耐熱品種來提高蔬菜產(chǎn)量與品質(zhì)［4］，因此，要實現(xiàn)菠菜夏季生產(chǎn)的根本途徑是研究菠菜的耐熱特性、選育耐熱菠菜品種，而菠菜種子在高溫下的萌發(fā)特性及萌發(fā)期耐熱性鑒定是實現(xiàn)這一途徑的兩個重要方面。迄今，種子在高溫下的萌發(fā)特性及耐熱性鑒定已有研究，如黃瓜［5］、牧草［6］、蘿卜［7］、黑麥［8］等，但在菠菜上只有高溫下種子的萌發(fā)特性有相關(guān)研究［1］，菠菜萌發(fā)期耐熱性鑒定的研究鮮見報道。本文擬通過對14個市場上常見菠菜品種進行15、30和35℃處理，研究菠菜種子在高溫下的萌發(fā)特性，探究菠菜萌發(fā)期耐熱性鑒定方法并鑒定供試品種的萌發(fā)期耐熱性，為研究菠菜耐熱性、簡化耐熱性鑒定方法并最終實現(xiàn)上海地區(qū)菠菜夏季栽培提供技術(shù)支持。

1材料與方法

1．1材料

本試驗收集到14個菠菜主栽品種，材料名稱及來源見表1。

1．2處理

對14個菠菜品種材料進行15、30和35℃下的種子發(fā)芽試驗，其中15℃為對照。每個品種選取100粒優(yōu)質(zhì)、飽滿的種子，4次重復，在50℃去離子水中浸泡2h，在室溫下浸種22h。在潔凈、烘干的培養(yǎng)皿中放入2層濾紙，分別加入等量去離子水，濾紙吸足水后瀝去多余水分，均勻擺入100粒已干燥的種子，蓋上培養(yǎng)皿，分別放入不同溫度的培養(yǎng)箱中，讓其在黑暗中發(fā)芽14d，保持濾紙濕潤。每天在相同時間統(tǒng)計種子發(fā)芽數(shù)，以胚根的長度超過種子半徑為發(fā)芽［9］，第7天統(tǒng)計發(fā)芽勢，第14天統(tǒng)計發(fā)芽率和幼苗生長勢（幼苗長度cm）［10］。

1．3數(shù)據(jù)統(tǒng)計

發(fā)芽勢GP＝發(fā)芽初期（第7天）正常發(fā)芽的種子數(shù)／供試種子數(shù)×100％發(fā)芽率GR＝發(fā)芽終期（第14天）全部正常發(fā)芽種子數(shù)／供試種子數(shù)×100％發(fā)芽指數(shù)GI＝∑（Gt／Dt），式中Gt為在t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為其相應的發(fā)芽日數(shù)活力指數(shù)VI＝發(fā)芽指數(shù)GI×幼苗生長勢S平均發(fā)芽天數(shù)＝（G1T1＋G2T2＋…＋GnTn）／（G1＋G2＋…＋Gn），式中，G1…Gn分別表示從發(fā)芽起始日到終止日的逐日發(fā)芽粒數(shù)，T1…Tn分別表示從發(fā)芽起始日到終止日的G1…Gn的天數(shù)單項指標耐熱系數(shù)α＝（處理下的測定值／對照下測定值）×100％［18］1．4數(shù)據(jù)處理試驗數(shù)據(jù)采用SAS9．1統(tǒng)計軟件方差分析、主成分分析和聚類分析，Excel進行隸屬函數(shù)分析，Origin8．0繪圖。

2結(jié)果與分析

2．1高溫脅迫下菠菜種子的萌發(fā)特性

2．1．1發(fā)芽率

發(fā)芽率是衡量種子萌發(fā)能力強弱的重要指標。由圖1可見，在3個溫度下，發(fā)芽率的品種間差異顯著。在15℃下，各菠菜品種的發(fā)芽率總體分布在71．33％～87％之間，說明15℃是適宜菠菜種子發(fā)芽的溫度，而30℃和35℃下各品種的發(fā)芽率顯著低于15℃處理；在35℃下，“捷榮”的發(fā)芽率較30℃下略有升高，但差異不明顯，其余13個品種的發(fā)芽率均顯著低于30℃下的發(fā)芽率，說明35℃抑制菠菜種子萌發(fā)的強度顯著高于30℃。

2．1．2發(fā)芽勢

相對發(fā)芽勢衡量種子的發(fā)芽速度和整齊度［11］。由圖2可見，在3個溫度下，發(fā)芽勢的品種間差異顯著。30℃和35℃下各菠菜品種的發(fā)芽勢顯著低于15℃處理；35℃的高溫對不同品種菠菜的發(fā)芽勢的影響不同，35℃下“至尊寶”的發(fā)芽勢顯著高于30℃處理，“京油綠”、“圣菲爾”、“強勝”、“磊得菲”、“史貝斯”和“斯伯特”的發(fā)芽勢則與30℃處理無顯著差異，其余7個品種則較30℃下顯著下降。

2．1．3發(fā)芽指數(shù)

發(fā)芽指數(shù)是衡量種子發(fā)芽速度快慢的指標，發(fā)芽指數(shù)越高，說明種子發(fā)芽速度越快，即出苗越早。由圖3可見，在3個溫度下，發(fā)芽指數(shù)的品種間差異顯著。30℃和35℃的高溫下各菠菜品種的發(fā)芽指數(shù)較15℃處理顯著下降。35℃的高溫對不同品種菠菜的發(fā)芽速度影響不同，35℃下“捷克”、“京油綠”、“至尊寶”、“強勝”、“磊得菲”、“史貝斯”和“斯伯特”的發(fā)芽指數(shù)與30℃下無明顯差異，其余7個品種的發(fā)芽指數(shù)則顯著低于30℃處理。

2．1．4活力指數(shù)

活力指數(shù)是反映種子對外界環(huán)境適應能力的指標，表征著幼苗能否健壯生長。由圖4可見，在3個溫度下，活力指數(shù)的品種間差異顯著。30℃和35℃的高溫下各品種的活力指數(shù)較15℃下顯著下降。35℃的高溫對不同品種菠菜種子的活力指數(shù)影響不同，35℃下“東京綠”、“圣菲爾”、“至尊寶”、“班德”、“群多”和“赤葉虎耳”的活力指數(shù)較30℃處理顯著下降，其余8個品種的活力指數(shù)與30℃處理無顯著差異。

2．1．5平均發(fā)芽天數(shù)

在3個溫度下，平均發(fā)芽天數(shù)的品種間顯著差異。高溫處理對不同菠菜品種的平均發(fā)芽天數(shù)的影響不同（見圖5）。“東京綠”、“班德”、“磊得菲”、“世紀綠”、“斯伯特”和“赤葉虎耳”的平均發(fā)芽天數(shù)在3個溫度下無顯著差異，“京油綠”、“圣菲爾”、“至尊寶”和“強勝”在30℃下顯著高于其他處理，“捷榮”和“群多”再35℃下顯著高于其他處理，“捷克”在15℃下的平均發(fā)芽天數(shù)顯著低于高溫處理，“史貝斯”的平均發(fā)芽天數(shù)在35℃下顯著低于其他溫度處理。

2．2耐熱性鑒定

2．2．1耐熱性鑒定溫度的選擇

由于對照處理下5項發(fā)芽指標在品種間的差異都達到顯著水平，因此為消除各材料自身的差異，本研究采用各個指標在高溫和對照下測定值的比值即耐熱系數(shù)α，作為評價菠菜萌發(fā)期耐熱性的指標。在30℃和35℃下，5項發(fā)芽指標的耐熱系數(shù)在品種間均存在顯著性差異（表2），但在35℃下各菠菜品種均都不同程度的死亡，數(shù)據(jù)準確性較低，因此30℃更適宜作為菠菜萌發(fā)期耐熱性鑒定的脅迫溫度。

2．2．2主成分和隸屬函數(shù)分析

由表2可知，對于同一個菠菜品種，不同發(fā)芽指標的耐熱系數(shù)α值并不相同，用5個指標中的任何單一指標的耐熱系數(shù)來評價各菠菜品種的萌發(fā)期耐熱性都存在片面性，必須用多個指標進行綜合評價才較為可靠。但同時該5項發(fā)芽指標之間的關(guān)系復雜，而且各指標對耐熱性的重要性也不盡相同，因此需要對其進行主成分分析。利用SAS9．1軟件對30℃下的5項發(fā)芽指標的耐熱系數(shù)α值進行主成分分析，得出菠菜萌發(fā)期各綜合指標的系數(shù)及貢獻率（表3），前3個綜合指標的貢獻率分別為54．23％、24．01％和19．44％，它們的累計貢獻率達97．67％，因此前3個綜合指標可代表原5個單項指標絕大多數(shù)的信息，其余2個綜合指標可以忽略不計。根據(jù)綜合指標系數(shù)和各指標的耐熱系數(shù)α值可計算出各菠菜品種的3個綜合指標值，利用式（1）計算得出各品種的3個綜合指標值對應的隸屬函數(shù)值U，再根據(jù)式（2）得出3個綜合指標值的權(quán)重IW，最后根據(jù)式（3）得出各品種的耐熱性綜合評價值D，D值越高，說明該品種萌發(fā)期耐熱性越好，各綜合指標值、U、權(quán)重IW和D值見表4。（公式略）。

2．2．3聚類分析

利用SAS9．1軟件對耐熱性綜合評價值進行聚類分析（圖6），可將14個菠菜品種分為3類。第1類為“史貝斯”、“圣菲爾”、“群多”、“至尊寶”和“東京綠”，屬于萌發(fā)期耐熱品種；第2類為“班德”和“世紀綠”，屬于萌發(fā)期中耐熱品種；第3類包括“磊得菲”、“赤葉”、“捷克”、“京油綠”、“強勝”、“捷榮”和“斯伯特”，屬于萌發(fā)期不耐熱品種。

3結(jié)論與討論

3．1高溫下菠菜種子的萌發(fā)特性

對白三葉［5］、葉用萵苣［12］、蘿卜［6］、黑麥［7］等的研究表明，當溫度高于作物的適宜發(fā)芽溫度時，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)隨著溫度的升高而降低，平均發(fā)芽天數(shù)隨著溫度的升高而增大。通過本實驗可知，15℃是菠菜種子萌發(fā)的適宜溫度，30℃和35℃下各菠菜品種的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)顯著低于15℃處理，這與付俊蘭等［1］研究結(jié)論相同，也與其他作物的研究結(jié)論表現(xiàn)出相同的規(guī)律。但同時發(fā)現(xiàn)，高溫處理對不同菠菜品種的平均發(fā)芽天數(shù)影響不同，沒有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性，這與其他作物的研究結(jié)論不一致，可能是由于適當?shù)母邷啬艽龠M菠菜種子萌發(fā)所致。菠菜種子的內(nèi)果皮是木栓化的厚壁組織，通氣、透水性差，能阻礙胚的正常生長，造成種子的機械休眠。有研究表明，適當高溫可使木栓化的厚壁組織變得疏松，增強內(nèi)果皮的透氣性，達到打破休眠、促進種子萌發(fā)的目的［13］，能顯著提高菠菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢及幼根活力，并使發(fā)芽集中、時間縮短［14］。我們推測，在本實驗中引發(fā)處理（溫湯浸種）并未完全打破種子休眠，高溫處理在一定程度上促進了這部分休眠種子的萌發(fā)，縮短了它們的萌發(fā)時間，而這種促進作用在不同的高溫處理和品種間都存在差異，因此最終導致不同菠菜品種種子的平均發(fā)芽天數(shù)在高溫下表現(xiàn)出了不同的變化。要研究高溫對菠菜種子萌發(fā)的影響，必須徹底排除種子休眠帶來的干擾，因此建議今后再進行相關(guān)實驗時，可利用剝皮［15］、粉碎電磁波處理［16］等技術(shù)進行預處理。

3．2菠菜萌發(fā)期耐熱性評價

本實驗中，對照處理下5項發(fā)芽指標均存在顯著的品種間差異，故采用耐熱系數(shù)α去除材料自身的差異；此外，35℃下各菠菜品種存在不同程度的死亡，數(shù)據(jù)準確性較低，因此30℃是最適宜萌發(fā)期耐熱性鑒定的脅迫溫度。目前，通過主成分、隸屬函數(shù)和聚類分析來綜合評價作物耐逆性的方法，已應用于黃瓜［17］、辣椒［18］的耐逆性的鑒定，它既考慮了指標間的相互關(guān)系，又考慮到了各指標的重要性，從而使得出的結(jié)論與實際結(jié)果較為接近，因此不失為一種快速、準確的鑒定耐熱菠菜品種資源的方法。本文通過該綜合評價方法，鑒定了14個菠菜品種的萌發(fā)期耐熱性，根據(jù)萌發(fā)期耐熱性將其分為耐熱、中耐熱和極不耐熱3類，“史貝斯”、“圣菲爾”、“群多”、“至尊寶”和“東京綠”屬于萌發(fā)期耐熱品種，半數(shù)品種不耐高溫，可根據(jù)本實驗的鑒定結(jié)果安排夏季菠菜生產(chǎn)。

參照程智慧等［20］的方法，把耐熱性綜合評價值作因變量，30℃下5項指標的耐熱系數(shù)α作自變量建立回歸方程：D＝0．5665X1＋0．57787X3＋0．61327X4－0．17515式中X1、X3、X4分別代表30℃下發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的耐熱系數(shù)α。方程決定系數(shù)R2＝0．9912，F(xiàn)＝373．85，顯著水平P＜0．0001，方程極顯著，即X1、X3、X4與D值存在極顯著線性關(guān)系。鑒定菠菜種子萌發(fā)期的耐熱性，可測定30℃下各品種的該3項指標的耐熱系數(shù)α，利用本方程預測其萌發(fā)期耐熱性，這將大大簡化鑒定過程。